從生物物理視角揭示真菌菌絲生長推動力
真菌菌絲作為絲狀細胞，其通過頂端生長（tip growth）不斷延伸以探索新環境并吸收養分，從而擴展菌落。這種生長模式需要快速合成細胞成分并維持細胞擴張，其中“膨壓”（turgor pressure）——細胞內的靜水壓力——被認為是關鍵的推動力。然而，不同真菌表現出不同的膨壓調控方式，部分真菌甚至在沒有明顯膨壓的情況下依然能完成生長，這促使科學家重新評估膨壓與菌絲生長之間的復雜關系。文章首先從基本物理原理出發，說明膨壓的本質是由細胞內外滲透壓差引起的靜水壓力。作者引用理想氣體狀態方程PV=nRT，將壓力（P）、體積（V）、溶質摩爾數（n）等變量聯系起來，指出膨壓、細胞體積和溶質濃度是動態相關的。生長中的細胞不是封閉系統，而是一個不斷有水分進入、壁被重塑、溶質被調節的動態系統。作者特別指出，膨壓在細胞體積擴大過程中的作用受細胞壁的“體積模量（elastic modulus）”限制——在低壓狀態下，細胞壁易被擴張；在高壓時，細胞壁變得剛硬，限制進一步生長。接著，作者分析了水的流入在維持膨壓和細胞體積增長中的作用。盡管水的膜通透性通常較高，但文章也指出部分真菌中并不依賴水通道蛋白（aquaporins）進行水輸運。
例如在Neurospora crassa中，刪除水通道蛋白基因的突變體并不表現出生長缺陷，說明水的自由擴散已經足夠支持生長。水的主要進入點集中在頂端區域，水分流動呈現空間梯度，向后快速衰減。進一步，文章深入探討了細胞壁“可擴展性”（extensibility）的調控作用。這一特性是決定生長速率的關鍵因子。
在模型生物Achlya bisexualis中的實驗顯示，壁的軟化程度與菌絲的生長速率呈強相關。研究表明，細胞壁必須經歷“塑性變形”才能實現持久的體積增長，而這種變形依賴于新的壁組分（如葡聚糖）與膜材料的持續供應。經典的Lockhart模型指出，細胞生長速率與壁的可擴展性和膨壓之間存在明確的數學關系：只有當膨壓超過一個最小閾值時，才會發生壁的不可逆擴展。Ca2?梯度被證明是另一關鍵機制。
作者指出，不同真菌種類中，Ca2?梯度的來源有所差異。在Saprolegnia ferax中，Ca2?通過膜上的拉伸激活型通道進入細胞；而在Neurospora crassa中，Ca2?主要通過內質網釋放而非外源通道進入胞質，受InsP?信號調控。這種頂端富集的Ca2?促進囊泡融合，將新的膜和壁材料送至生長點。研究還發現，一些調控鈣離子濃度的基因（如nca-1,nca-2,cax）即便失活也不影響菌絲形態，提示真菌存在冗余或非典型的調控網絡。作者特別強調“滲透MAPK通路”（osmotic mitogen-activated protein kinase cascade）在膨壓調控中的中心作用。這一信號級聯系統控制離子（如K?、Cl?）的攝入和滲透活性物質（如甘油）的合成，以應對環境滲透壓的劇烈變化。
以N.crassa為例，在細胞暴露于高滲透壓（如蔗糖或NaCl）條件下，會立即發生水分流失、膜電位短暫去極化、菌絲停止生長，然后通過H?-ATP酶驅動的K?攝入與甘油合成逐步恢復膨壓。在一系列os-1、os-2等突變體中，這些調節反應被顯著削弱，驗證了MAPK通路在正常和應激條件下的重要性。作者還分析了一種重要但較少被關注的現象——胞質“質量流”（mass flow），即大量胞質物質沿菌絲管道向頂端移動，為生長供能供材。這種流動不同于分子馬達牽引的囊泡運輸，它類似于低雷諾數環境下的管道液體流動。研究通過微注入硅油驗證了胞質中存在整體向頂端的流動行為。雖然使用壓力探針尚無法直接檢測到足夠的壓力梯度，但計算表明，即使只有0.05–10 kPa/cm的微弱壓差，也足以維持這種流動。通過在特定位置施加局部高滲處理，研究者成功地調控了胞質流速，為質量流驅動提供了實驗證據。
文章最后指出，菌絲的生長不僅是一個局部的細胞壁和膜的合成問題，更是一個由壓力、水分、電流、離子流、細胞骨架和囊泡運輸共同協作的復雜系統。在Neurospora crassa中，一些囊泡運輸所需的SNARE蛋白和馬達蛋白（如dynein、kinesin）的突變會造成生長偏折、核分布異常等表型，但不完全阻斷胞質運輸，這間接支持了質量流的存在和功能補償作用。文章認為，未來需要更復雜的整合模型，考慮分子馬達的局部精確控制與大尺度壓力驅動運輸如何協同完成菌絲生長。總結：
綜上所述，該文通過一系列理論分析和實驗數據，揭示真菌菌絲生長是一個由膨壓驅動、細胞壁可擴展性調控、Ca2?信號調節、囊泡運輸和胞質質量流協同作用的過程。膨壓雖然重要，但并不是唯一推動力。調控細胞壁機械性能和維持胞內物質高效運輸的機制在維持頂端生長中起著核心作用。本文強調將生物物理視角與分子機制整合，是理解真菌生長行為、以及病原真菌侵染機制的關鍵。
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