Comammox全程氨氧化菌的生理、代謝特性、在自然環(huán)境中分布與影響（二）
2、Comammox菌的生理及代謝特性
2、1 Comammox菌的系統(tǒng)發(fā)育分支
Comammox的存在改變了人們對氮素循環(huán)過程的固有認(rèn)識，也為研究硝化過程提供了新的方向。Comammox發(fā)現(xiàn)和確認(rèn)至今，科研工作者針對comammox微生物的生理生化特性和生境分布進行了廣泛研究，并取得了階段性的進展。迄今為止所有已發(fā)現(xiàn)的全程氨氧化微生物都屬于硝化螺菌譜系Ⅱ(Nitrospira spp。LinagⅡ)。基因組都同時含有氨單加氧酶基因amoA、羥胺氧化還原酶基因hao和亞硝酸氧化還原酶基因nxr。而根據(jù)amoA基因的系統(tǒng)發(fā)育分析，comammox微生物可分為clade A和clade B兩個分支。
目前comammox微生物的代謝過程仍有待于深入研究和解析。類似于AOB氧化氨氮的過程，comammox菌很可能通過代謝專性中間產(chǎn)物NH2OH生成N2O。Comammox微生物基因組還發(fā)現(xiàn)了亞硝酸鹽還原酶基因(nir)，因此comammox微生物具有將NO2-還原為NO的能力，類似于非comammox硝化螺菌。與普通硝化螺菌類群相似，目前報道的comammox進化分支A和B基因組缺乏已知的一氧化氮還原酶基因nor或與NOx代謝有關(guān)的蛋白質(zhì)，可能無法進行硝酸鹽還原反應(yīng)。
2、2 Comammox菌更適宜低氨氮和低氧環(huán)境
Comammox微生物的動力學(xué)特征及基因組特征解析研究結(jié)果表明，其更適宜在低氨氮濃度環(huán)境中生存并占據(jù)優(yōu)勢。Daims報道Ca。N。inopinata的氨氮氧化的表觀半飽和常數(shù)Km為0.84μmol/L NH4+，接近AOA的Km值(0.48μmol/L NH4+)。而AOA和comammox菌的Km值均遠(yuǎn)低于傳統(tǒng)AOB(492μmol/L NH4+)。說明comammox像AOA一樣可在低氨氮濃度環(huán)境中生長并占據(jù)優(yōu)勢。AOB在氨氮充足的環(huán)境中相比comammox菌處于競爭優(yōu)勢地位，但是comammox菌具有較強的氨氮親和能力，而且comammox菌可編碼多種氨氮親和能力強的Amt型轉(zhuǎn)化蛋白，促進其在氨氮濃度波動環(huán)境中生存。
Comammox微生物在碳固定途徑和電子傳遞上的特點，使其能夠適應(yīng)低氧的環(huán)境。不同的AOM在碳固定途徑上具有明顯的不同，AOB利用耐氧的卡爾文循環(huán)(Calvin cycle)固定CO2，AOA使用3-羥基丙酸酯/4-羥基丁酸酯循環(huán)固定CO2，anammox菌使用還原性乙酰CoA途徑，而comammox菌固定CO2則通過需氧氣少的還原性三羧酸(rTCA)循環(huán)。圖3中是不同AOM所利用的二氧化碳固定途徑示意圖。除此之外，comammox還有含有一種特殊的細(xì)胞色素bd樣末端氧化酶，對O2的親和力高于其他氨氧化微生物使用的細(xì)胞色素。以上研究結(jié)果表明comammox菌在氧濃度不足的環(huán)境中更具有競爭優(yōu)勢。
圖3不同二氧化碳固定途徑示意圖
2、3 Comammox菌亞硝酸鹽親和能力低
Comammox菌雖然具有氧化亞硝酸鹽的能力，但是對亞硝酸鹽的親和力水平可能比較低。Kits等對比分析Nitrospira的核心基因組發(fā)現(xiàn)，雖然comammox菌與NOB在所有亞硝化基因組中高度相似，但是comammox菌的亞硝酸鹽親和力比傳統(tǒng)NOB低約50倍(約500μmol/L)。但是comammox菌氧化氨氮的過程中產(chǎn)生的亞硝酸鹽可以在細(xì)胞內(nèi)累積，由此克服對亞硝酸鹽親和力差的缺陷。
Comammox菌具有復(fù)雜的代謝途徑，可利用多種物質(zhì)進行代謝，從而適應(yīng)環(huán)境中基質(zhì)變化和波動。研究表明comammox菌除了利用氨氮作為氮源之外，還能夠利用尿素作為氨源來驅(qū)動硝化作用，并且comammox菌還具有氧化甲酸鹽和氫氣的能力。除此之外，comammox微生物基因組含有AOA和AOB基因組沒有的堿性磷酸酶(alkaline phosphatase)基因，該基因在環(huán)境中磷元素不足條件下可以高度表達(dá)，從而使comammox菌在磷不足的環(huán)境條件下占據(jù)競爭優(yōu)勢。
3、Comammox在自然環(huán)境中分布與影響
3、1 Comammox菌在自然環(huán)境中的分布
Comammox微生物確認(rèn)存在后，研究者使用comammox微生物amoA基因數(shù)據(jù)在公開數(shù)據(jù)平臺進行比對，發(fā)現(xiàn)comammox微生物的amoA基因在土壤(稻田、平原、森林等)、淡水環(huán)境(濕地、河床、湖泊沉積物、蓄水層)均有分布。近來，研究者對自然和人工環(huán)境中comammox菌的生境分布進行了廣泛調(diào)研，在新的研究進展中證實了相關(guān)規(guī)律。表1是不完全統(tǒng)計的目前報道的comammox微生物分布情況。現(xiàn)有的comammox菌的分布研究結(jié)果進一步驗證了comammox菌可在低氨氮濃度和微氧的環(huán)境中生存的特點。值得指出的是，雖然comammox微生物與AOA的基因存在諸多相似，至今未找到comammox微生物存在于海洋環(huán)境中的直接依據(jù)。
表1 Comammox微生物分布情況
3、2 Comammox對地球氮循環(huán)的影響
已發(fā)現(xiàn)的comammox微生物為自養(yǎng)微生物，在土壤中與AOB、AOA共存，并且都利用氨作為氮源，利用CO2為唯一碳源，所以它們之間很可能存在著對底物的競爭。Comammox細(xì)菌的代謝多功能性使其在多種環(huán)境中具有競爭力，但是早期關(guān)于硝化作用研究中未考慮到comammox的影響，因此環(huán)境中硝化細(xì)菌的推測活性與實際情況可能有較大誤差。研究表明，comammox菌在Nitrospira中可能占有很高比例并對氨氧化有重要貢獻(xiàn)。因此深入研究comammox菌和典型硝化細(xì)菌的相互作用，有利于進一步理解并評估comammox菌對氮循環(huán)的貢獻(xiàn)。
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