異養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)效率、調(diào)控機(jī)制、生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展（二）
2細(xì)菌生長(zhǎng)效率的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展
2.1細(xì)菌生產(chǎn)力
海洋異養(yǎng)細(xì)菌二次生產(chǎn)是細(xì)菌生長(zhǎng)效率研究中的重要組成部分。研究結(jié)果表明不同海域的細(xì)菌生產(chǎn)力分布存在較大差異[52-53]，國(guó)內(nèi)在東海、渤海、南海等主要海區(qū)及一些近岸海域也已開(kāi)展了細(xì)菌生物量和生產(chǎn)力的研究[53-59]，并對(duì)細(xì)菌在微食物環(huán)和碳循環(huán)中的作用，細(xì)菌生產(chǎn)力的測(cè)定方法、時(shí)空分布、影響因子以及調(diào)控機(jī)制等進(jìn)行了闡述和分析[8，54-55，60-61]。在海洋環(huán)境中，細(xì)菌在海洋生物量中占據(jù)支配地位，BP占據(jù)初級(jí)生產(chǎn)力(Primary Production，PP)的量從0～＞100%，且BP常常和水體初級(jí)生產(chǎn)成正相關(guān)[26]。研究發(fā)現(xiàn)在法國(guó)的比斯開(kāi)灣BR高于BP[62]，這說(shuō)明細(xì)菌首先要滿足自身新陳代謝的需要[12]，且BP比BR更容易變化[13]，即BR相對(duì)更保守，因此BGE可以表示為BP的方程[11，27]，且BGE和BP呈正相關(guān)[11]，作者對(duì)印度洋細(xì)菌生長(zhǎng)效率的分析也滿足此相關(guān)性(未發(fā)表數(shù)據(jù))。在目前的研究中，Pradeep等[11]通過(guò)對(duì)印度西南近岸的河口研究認(rèn)為BP可以解釋熱帶河口BGE 83%的變化，而Roland和Cole則報(bào)道在溫帶的哈德遜河口70%的BGE是由BP引起的[63]。
2.2細(xì)菌呼吸率
生物呼吸作用被認(rèn)為是海洋生物圈碳流通的重要組成成分[17]，細(xì)菌呼吸的變化能顯著影響水體中總碳含量和氣體平衡狀況[64]，也可能限制碳的再礦化和生物碳在海洋上層的輸出[13，65]。異養(yǎng)細(xì)菌呼吸在浮游群落呼吸中占有較大的比例(20%～90%)[66-69]，甚至在一些低生產(chǎn)力海域，真光層細(xì)菌呼吸率能超過(guò)初級(jí)生產(chǎn)力[13，62]，盡管有學(xué)者認(rèn)為不同海域真光層生產(chǎn)和呼吸在整體上是平衡的[16]。雖然呼吸和系統(tǒng)生產(chǎn)力在大尺度空間范圍內(nèi)呈現(xiàn)整體正相關(guān)，但在較小范圍內(nèi)兩個(gè)過(guò)程常存在較大程度的不一致性[70-72]。細(xì)菌呼吸和浮游植物生產(chǎn)之間的不平衡說(shuō)明在生產(chǎn)力較低的水體，生物系統(tǒng)是CO2的源[13]。Kirchman等[28]的最新研究表明細(xì)菌呼吸占總呼吸的比例在3%到60%之間波動(dòng)，平均值低于低緯度海域的50%[73]，從而推斷在北冰洋海區(qū)細(xì)菌呼吸消耗的有機(jī)碳比低緯度的要少。
研究認(rèn)為BGE和BP隨著初級(jí)生產(chǎn)力梯度的變化而變化，但BR隨著這種梯度變化較小，這種微生物呼吸甚至浮游生物群落呼吸的相對(duì)穩(wěn)定性已經(jīng)被人們所認(rèn)識(shí)[13]。過(guò)去常常認(rèn)為細(xì)菌呼吸與細(xì)菌次級(jí)生產(chǎn)是同步過(guò)程，二者密切相關(guān)，因此在研究有機(jī)碳在水體中的流通時(shí)，細(xì)菌呼吸通常并不直接測(cè)量，而是由細(xì)菌生產(chǎn)力和假定的細(xì)菌生長(zhǎng)效率計(jì)算出來(lái)[12]：
這導(dǎo)致BGE成了固定不變的常數(shù)[14]。越來(lái)越多的現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，試圖從細(xì)菌生產(chǎn)力的測(cè)量來(lái)推斷細(xì)菌呼吸率常常出現(xiàn)問(wèn)題，因?yàn)锽P與BR的相關(guān)性往往很低，控制細(xì)菌呼吸的因素可能與調(diào)節(jié)細(xì)菌生產(chǎn)力的因素不相同，它們很可能存在著不同的調(diào)控機(jī)理[12，14，68]。顯然，只有將BP與BR結(jié)合起來(lái)進(jìn)行同步現(xiàn)場(chǎng)研究才能更準(zhǔn)確地反映異養(yǎng)微生物在海洋生物地球化學(xué)循環(huán)中所起的作用。理解什么因素影響呼吸的量級(jí)和變化還需要進(jìn)一步的工作來(lái)探討。
2.3細(xì)菌需碳量
細(xì)菌生產(chǎn)力只是細(xì)菌合成后留存在體內(nèi)的碳量，而相當(dāng)部分的碳被細(xì)菌吸收后又通過(guò)呼吸作用釋放出來(lái)。浮游細(xì)菌需碳量為細(xì)菌生產(chǎn)力和細(xì)菌呼吸消耗碳量之和[12]。
其中μ為比生長(zhǎng)效率，BB為細(xì)菌生物量(Bacterial Biomass)。在海洋碳循環(huán)中，細(xì)菌需碳量和浮游植物固定的碳之間的平衡是一個(gè)重要因素。在一些海域的真光層中呼吸和生產(chǎn)能夠達(dá)到整體平衡[16]，但細(xì)菌碳需求往往大于初級(jí)生產(chǎn)力的產(chǎn)物(POC+DOC)，微食物環(huán)內(nèi)存儲(chǔ)的有機(jī)物質(zhì)可以暫時(shí)緩沖這種BCD和PP之間的不匹配，但細(xì)菌生長(zhǎng)仍需要大量外源性溶解有機(jī)碳[9，18]。Ram等[27]的研究表明在夏季印度季風(fēng)盛行期，BCD高于PP，說(shuō)明河口轉(zhuǎn)變?yōu)楫愷B(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，這與González等[62]的研究相一致。在非季風(fēng)季節(jié)，BCD占據(jù)了PP的65%～91%，說(shuō)明浮游植物生產(chǎn)的有機(jī)碳已經(jīng)足夠可以滿足真光層中BP的需求，即很大一部分浮游植物初級(jí)生產(chǎn)產(chǎn)生的有機(jī)碳進(jìn)入微食物環(huán)[7]。
2.4細(xì)菌生長(zhǎng)效率
多個(gè)海區(qū)的BGE現(xiàn)場(chǎng)研究結(jié)果表明BGE存在明顯的時(shí)間和空間波動(dòng)性[74-76]，這進(jìn)一步證明假設(shè)細(xì)菌利用有機(jī)質(zhì)的效率是常數(shù)是錯(cuò)誤的[77]。研究結(jié)果表明，細(xì)菌生長(zhǎng)效率在不同海區(qū)波動(dòng)很大，從＜0.1到＞0.6的BGE值均有報(bào)道[12，15，65，78-79]，作者對(duì)大亞灣和印度洋細(xì)菌生長(zhǎng)效率的研究也是如此(未發(fā)表數(shù)據(jù))。即使在同一研究海域，BGE也常存在平面分布的顯著差異。一般來(lái)說(shuō)，BGE值在河口、上升流和近岸水域較高，平均值可達(dá)到0.3以上[11，80-81]，而在外海貧營(yíng)養(yǎng)水域中，BGE一般為0.15左右[12，27-78]，這種從河口到外海BGE降低的變化趨勢(shì)和初級(jí)生產(chǎn)力的分布相一致[11-12]，這可能是由于高活性細(xì)菌的比例隨著生產(chǎn)力的提高而增加[81-82]，同時(shí)這種變化也反映了營(yíng)養(yǎng)鹽和DOM的系統(tǒng)變化[27]。BGE同樣可能存在周日變化或季節(jié)性的分布差異，但此方面的信息仍較為缺乏[27，42，79，83-86]。迄今為止，已開(kāi)展細(xì)菌生長(zhǎng)效率研究的海域仍十分零散，與全球范圍內(nèi)細(xì)菌生物量和細(xì)菌生產(chǎn)力研究相比，細(xì)菌生長(zhǎng)效率相關(guān)研究仍缺乏廣泛性與系統(tǒng)性。
BGE調(diào)控機(jī)制的研究也是目前海洋微生物生態(tài)學(xué)中日益受到關(guān)注的問(wèn)題。海洋異養(yǎng)浮游細(xì)菌生長(zhǎng)效率是一個(gè)揉合細(xì)菌代謝多方面特征的參數(shù)，因而受多種因子影響。目前研究較多的的主要有溶解性有機(jī)物的性質(zhì)及含量(DOM的來(lái)源、分子結(jié)構(gòu)、分子質(zhì)量大小、生化組成、能量含量等)[11-12，27，49，85-89]、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度及組成(如N：P)[11，49，85，90]、鹽度[91]、海水溫度[11，65，84，92]、微量金屬元素(如鐵)含量[93]、海洋異養(yǎng)浮游動(dòng)物的攝食能力[8，11，75]、噬菌體(如病毒)的感染[8，94-95]以及異養(yǎng)細(xì)菌自身的生理狀態(tài)[96]。但海洋BGE最關(guān)鍵調(diào)控因子的研究至今仍有爭(zhēng)論，這涉及細(xì)菌生產(chǎn)力與細(xì)菌呼吸率對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的差異性問(wèn)題——即使一個(gè)環(huán)境參數(shù)對(duì)細(xì)菌生產(chǎn)力和細(xì)菌呼吸率均有明顯調(diào)控作用，如果其調(diào)控機(jī)制同步且影響程度接近，那它對(duì)BGE的調(diào)控作用并不明顯，此方面的研究至今仍相當(dāng)匱乏。目前對(duì)自然海區(qū)中BGE分布的高度變動(dòng)性存在兩種常見(jiàn)的解釋模型，一種認(rèn)為BGE主要受溫度調(diào)控[65，84]，即溫度和BGE之間呈負(fù)相關(guān)，且溫度單獨(dú)就可以解釋細(xì)菌生長(zhǎng)效率54%的變化，這種溫度的調(diào)控作用說(shuō)明在低緯度海域有較大部分的碳被呼吸消耗掉，因此食物網(wǎng)和生物碳的垂直輸出在極地要比在熱帶區(qū)域高[65];另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為BP比BR更容易變化，因而B(niǎo)GE主要受BP變化的影響[13]，并且與無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽及有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的可利用性有關(guān)[11-13，78]。前者認(rèn)為BGE變化來(lái)源于BP和BR受溫度影響機(jī)理存在較高的不一致性，這種細(xì)菌生產(chǎn)和呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)差異可能是因?yàn)檫@些新陳代謝過(guò)程中兩者活動(dòng)能量的不同[97]，也可能是溫度對(duì)細(xì)菌細(xì)胞水平的直接效應(yīng)[84]。后者則認(rèn)為它們受營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的調(diào)控作用存在明顯差異。近年來(lái)海洋BGE的現(xiàn)場(chǎng)研究結(jié)果也存在類(lèi)似的分歧，例如Hoppe等[18]認(rèn)為溫度的決定性是一個(gè)常見(jiàn)因子，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和底物的可利用性或者攝食可能在某些限制區(qū)域或時(shí)間段對(duì)微生物活性起決定作用，但是這些因子的影響都被溫度的調(diào)節(jié)能力所覆蓋。而López-Urrutia等[98]對(duì)JGOFS海洋計(jì)劃的部分調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行再分析后認(rèn)為細(xì)菌生長(zhǎng)效率主要受營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可利用性的調(diào)控。Lee等[99]通過(guò)多因素相關(guān)性分析顯示BP取決于PP，而B(niǎo)R取決于底物質(zhì)量(例如DOC/DON)和溫度，底物質(zhì)量是調(diào)控BGE最主要的因子，并指出底物質(zhì)量相對(duì)于溫度而言常常是一個(gè)更重要的因子。Apple等[84]通過(guò)對(duì)Monie灣的調(diào)查認(rèn)為該水域細(xì)菌生長(zhǎng)效率受溫度和有機(jī)物質(zhì)量的雙重影響，這和先前Pomeroy等的研究相一致[100]。這種爭(zhēng)議不僅體現(xiàn)在地域分布特征上，也體現(xiàn)在影響季節(jié)變化的機(jī)制上[27，79，84，87]。
最新研究結(jié)果表明，光照也可能是BGE的關(guān)鍵調(diào)控因子。可見(jiàn)光和紫外光可以改變異養(yǎng)微生物二次生產(chǎn)中的合成速率[101-102]，而光照對(duì)細(xì)菌呼吸率也可能存在直接的調(diào)控機(jī)制[39]。Abboudi等[79]發(fā)現(xiàn)，DOM的光轉(zhuǎn)化效應(yīng)可能對(duì)BR和BP產(chǎn)生不同的作用，進(jìn)而可能對(duì)細(xì)菌生長(zhǎng)效率產(chǎn)生復(fù)雜的影響。
3研究展望
綜上所述，異養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)效率具有明顯的波動(dòng)性，調(diào)控機(jī)制也較為復(fù)雜，不論海洋BGE的關(guān)鍵調(diào)控因子是否具有普遍性或存在區(qū)域特性，細(xì)菌生長(zhǎng)效率的研究還需要大量的現(xiàn)場(chǎng)及實(shí)驗(yàn)工作。對(duì)BGE測(cè)量精度與估算方法的改進(jìn)以及新的測(cè)量技術(shù)在現(xiàn)場(chǎng)研究中的普及、應(yīng)用，也是目前BGE研究中需要解決的問(wèn)題。
(1)經(jīng)典BR測(cè)量方法的局限性成為BGE研究中一個(gè)日益受到關(guān)注的問(wèn)題，高精度的BGE測(cè)量技術(shù)，特別是能適用于貧營(yíng)養(yǎng)、低細(xì)菌生物量海區(qū)的測(cè)量技術(shù)仍有待進(jìn)一步發(fā)展。由于高精度連續(xù)測(cè)量技術(shù)可以較精確地監(jiān)測(cè)溶解氧濃度的變化過(guò)程，減弱容器效應(yīng)，并有利于細(xì)菌呼吸對(duì)環(huán)境響應(yīng)的動(dòng)態(tài)變化分析，目前已成為BGE相關(guān)研究的一種有效監(jiān)測(cè)手段，并可在近岸海區(qū)廣泛應(yīng)用。同時(shí)，開(kāi)展針對(duì)BGE不同測(cè)量方法的對(duì)比研究，有利于不同時(shí)期不同海區(qū)研究結(jié)果的綜合分析。
(2)針對(duì)目前BGE關(guān)鍵調(diào)控因子的不確定性，在今后的工作中尚需進(jìn)一步研究主要環(huán)境參數(shù)，包括海洋中可溶性有機(jī)物、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度、光照等對(duì)BGE的具體影響機(jī)制，以及不同海區(qū)關(guān)鍵影響因子的區(qū)域性差異以及物理過(guò)程對(duì)BGE分布的潛在影響。
現(xiàn)已證明BP和BR之間存在不同的調(diào)控機(jī)理，但在自然海區(qū)中，這種不一致性的具體信息和影響機(jī)制還不十分清楚。因此，針對(duì)BP與BR對(duì)不同環(huán)境因子響應(yīng)差異性研究將是今后細(xì)菌生態(tài)學(xué)研究中需要關(guān)注的重要科學(xué)問(wèn)題。此外，細(xì)菌生長(zhǎng)代謝對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)敏感，但BGE對(duì)環(huán)境變化，特別是短時(shí)間尺度變化的動(dòng)態(tài)響應(yīng)機(jī)制還有待于進(jìn)一步開(kāi)展。細(xì)菌生長(zhǎng)效率作為衡量異養(yǎng)細(xì)菌利用有機(jī)碳效率的重要指標(biāo)，在評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、海洋生物地球化學(xué)循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程中，特別是碳通量相關(guān)的生態(tài)學(xué)研究中，還需要結(jié)合與之密切關(guān)聯(lián)的初級(jí)及次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程及群落呼吸代謝特征，進(jìn)行深入的耦合分析。
(3)國(guó)內(nèi)在海洋異養(yǎng)細(xì)菌呼吸率和細(xì)菌生長(zhǎng)效率方面鮮有正式報(bào)道，今后尚需要針對(duì)不同緯度(從黃渤海至南海)、不同性質(zhì)的海域(從近岸河口、海灣至外海貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū))開(kāi)展現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)與實(shí)驗(yàn)研究，探索細(xì)菌生長(zhǎng)效率的時(shí)空分布差異和調(diào)控機(jī)制，以期深入了解我國(guó)不同海區(qū)異養(yǎng)微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位與功能，以及中國(guó)海域生態(tài)系統(tǒng)代謝平衡對(duì)全球海洋碳收支的貢獻(xiàn)。
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